oa
häc tù nhiªn

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
KHOA SINH HỌC

®¹i häc

Sự trao đổi nước ở thực vật
ở thực vật
Giáo viên hướng dẫn: GS.TS. Vũ Văn Vụ
Sinh viên: Trần Đức Phúc
Lớp K8-Cử Nhân Tài Năng Sinh Học

kh

Nội dung của bài
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời
sống thực vật.
Năng lượng tự do của nước.
Các dạng nước trong đất và trong cây.
Quá trình vận chuyển nước ở rễ.
Quá trình vận chuyển nước ở thân.
Quá trình thoát hơi nước ở lá

Khái niệm chung
- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống
trên trái đất. Thực vật không thể sống thiếu nước. Vì nước tham gia
vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do
đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.
- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước
vào cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước
qua lá.
- Tập trung nghiên cứu quá trình thoát hơi nước ở lá và đây là mục tiêu
nghiên cứu hiện nay.

Vai trò của nước đối với thực
vật
- Trước hết, nước là dung môi. nước hoà tan được nhiều chất trong
tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi
trường nước. Bản than chấtnguyên sinh chiếm 80-90% là nước.
- Nước là một chất phản ứng với vai trò như một cơ chất. ví dụ
trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành
NADPH2 thông qua phản ứng quang phân li nước.
- Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân.
- Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định, tạo nên áp suất
thuỷ tĩnh (áp suất trương), duy trì hình thái tế bào.
- Ngoài ra, nước còn là yếu tố nối liền cây với môi trường bên
ngoài, có vai trò trong việc điều hoà nhiệt độ của cây.

Nội dung của bài
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời
sống thực vật.
Năng lượng tự do của nước.
Các dạng nước trong đất và trong cây.
Quá trình vận chuyển nước ở rễ.
Quá trình vận chuyển nước ở thân.
Quá trình thoát hơi nước ở lá

Năng lượng tự do của nước
- Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm
thấu (osmosis). Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải
được tách rời nhau bởi một màng
- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do. Và từ đây người ta
đã đưa ra một nguyên lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến
nơi có năng lương tự do thấp.
- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng. Và năng lượng tự do này
trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công.
- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước
ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ
cái Hy Lạp psi (đọc là sign). Và được tính bằng đơn vị Ba (Ba là đơn vị đo áp
suất) và 1 atmotphe = 0.987 ba. Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa –
megapascal và 1 atmotphe = 0.1 MPa.

Thế năng nước có thể là tổng số số học của các thế năng thành
phần :
Ψ = Ψs + Ψp + Ψm + …
+ ΨS thế năng thẩm thấu và được tính bằng công thức
ψs = -RCTi và cũng được tính bằng đơn vị ba.
Và trong công thức trên dấu của ψs là dấu âm
+ ψp thế năng áp suất, ψp có giá trị dương.
+ ngoài ra còn có thông số ψm thế năng cơ chất và có giá trị âm.
Giá trị của thế năng cơ chất rất nhỏ, trong đại bộ phận các trường
hợp ψm = 0.1 ba. Trong nhiều trường hợp khi xác định giá trị của
thế năng thẩm thấu ψs người ta đã có ý bao hàm luôn cả giá trị của
ψm rồi.

- Có thể xác định chiều hướng vận động của nước bằng việc so
sánh thế năng nước của tế bào với thế năng nước của dung dịch
bao quanh.
- Nước di chuyển từ nơi có thế năng cao đến nơi có thế năng thấp
hơn.
+ Nếu ψTB < ψdd
+ Nếu ψTB > ψdd
+ Nếu ψTB = ψdd

Nội dung của bài
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời
sống thực vật.
Năng lượng tự do của nước.
Các dạng nước trong đất và trong cây.
Quá trình vận chuyển nước ở rễ.
Quá trình vận chuyển nước ở thân.
Quá trình thoát hơi nước ở lá

1. Nhu cầu nước của cây
- Do các loài cây khác nhau co nhu cầu nước khác nhau nên người ta đã
đưa ra một công thức biểu diễn sau :
Sự cân bằng nước trong cây = lượng nước hút vào / lượng nước thoát ra
- Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi cây phải có những
đặc điểm sau :
+ Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất.
+ Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan
thoát hơi nước.
+ Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thoát hơi nước của cây.

2. Các dạng nước trong đất
Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn, lỏng, và hơi. Trong đó, hai
trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật.
+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây dung được.
+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất.
Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong quá trình hô hấp
của rễ.
+ Trạng thái lỏng :
- Nước tự do.
- Nước liên kết.

2.1 Các dạng nước tự do trong
đất
- Nước hấp dẫn :
+ Là dạng nước chứa đầy trong các khoảng trống giữa các phần tử
đất.
+Đây là dạng nước tự do di động dễ dàng do lực hấp dẫn của đất
yếu, cây hấp thụ dễ dàng. Thường tạo ra các mạch nước ngầm, nhất
là sau những cơn mưa lớn.
+Dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong khoảng thời gian ngắn.
- Nước mao dẫn :
+ Là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phân
tử của đất giữ tương đối chặt (0.1 atm).
+ Dạng nước này lắng chậm và là dạng nước hệ rễ hút thường
xuyên trong đời sống của cây.

2.2 Các dạng nước liên kết
trong đất
- Nước liên kết yếu
+ Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất, bị
các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng. Cây chỉ sử
dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất.
- Nước liên kết chặt
+ Nước ngâm và nước tẩm của keo đất : là dạng nước mà các
keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phân tử nước bị tẩm vào
bên trong các phân tử đất. Dạng nước này bị liên kết chặt bởi phần
tử keo đất và cây không sử dụng được.

3. Các dạng nước trong cây
Một số quan điểm về nước :
- Quan niệm thứ nhất cho rằng nước liên kết là nước không bị
đông lại ở nhiệt dộ thấp hơn -100C và không thể dung làm dung
môi ngay cho những chất hoà tan như đường (Macximop).
- Quan điểm thứ hai cho rằng nước liên kết là nước tham gia vào
sự thuỷ hoá và tham gia vào cấu trúc, và phần nước còn lại gọi là
nước tự do (Alecxeive).

Vai trò của nước tự do trong cây
-Nước tự do (70%) là nước bị hút trong các mao quản của thành tế
bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào, không tham gia
vào thành phần vỏ thuỷ hoá xung quanh các ion và phân tử.
- Chức năng : nước tự do còn giữ nguyên các đặc tính của nước, do
đó có vai trò trong quá trình trao đổi chất của thực vật
+ Nước là dung môi hoà tan các chất.
+ Nước là chất phản ứng.
+ Nước có nhiệt bay hơi lớn cho phép làm lạnh nhanh cơ thể, tham
gia điều hoà nhiệt độ cơ thể.
+ Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân.

Vai trò của nước liên kết trong
cây
- Nước liến kết yếu là nước thuộc các lớp khuyêch tán của vỏ thuỷ
hoá, nước liên kết cấu trúc và nước hút thẩm thấu.
- Nước liên kết chặt là nước bị giữ lại do quá trình thuỷ hoá học các
ionvà các phân tử, các chất trùng hợp thấp và trùng hợp cao.
Vai trò của nước liên kết là chỉ tham gia vào cấu trúc, đảm bảo độ
bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh vì không bị lắng
xuống.

Sự trao đổi nước ở thực vật

- Nghiên cứu quá trình trao đổi nước ở thực vật ở các điểm
+ Đặc điểm
+ Con đường
+ Cơ chế
+ Các thí nghiệm chứng minh.
+ Các điều kiện ảnh hưởng đến vận tốc dòng nước.
- Có 3 quá trinh vận chuyển nước chính trong cây là
+ quá trình vận chuyển nước ở rễ
+ quá trình vân chuyển nước trong thân
+ Quá trình thoát hơi nước ở lá

Nội dung của bài
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời
sống thực vật.
Năng lượng tự do của nước.
Các dạng nước trong đất và trong cây.
Quá trình vận chuyển nước ở rễ.
Quá trình vận chuyển nước ở thân.
Quá trình thoát hơi nước ở lá

Đặc điểm của con đường vận
chuyển nước ở thân
- Hấp thu nước ở rễ là động lực dưới của quá trình hấp thu nước.
- Dòng nước đi theo 1 chiều từ đất vào trong cây (trừ trường hợp đất
có nồng độ chất tan cao hơn hơn so với rế của cây).
- Đoạn đường ngắn hơn so với các giai đoạn còn lại.
- Các đặc điểm của rễ (đặc biệt là lông hút của rễ) thích nghi với quá
trình hấp thu nước.

Đặc điểm của hệ rễ
- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ
thống lông hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng
liên tục.
- Hệ rễ của cây phát triển, ăn sâu và lan rộng. Ví dụ họ lúa có hệ
rễ ăn sâu 1-2m và lan rộng là 225 m2, từ một rễ chính có thêm
khoảng 2 triệu rễ cấp. Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỉ lông hút →
tăng diện tích hấp thu nước.

Đặc điểm của lông hút
Các đặc điểm của lông hút thích nghi với quá trình hấp thu nước:
- Thành tế bào mỏng.
- Không thấm cutin.
- Chỉ có một không bào lớn ở trung tâm, chiếm hầu hết thể tích
của tế bào.
- Cường độ hô hấp cao: biến đổi các chất không ASTT thành chất
có tính ASTT cao.

Những con đường vận chuyển
nước ở rễ
- Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế
bào, không qua một lớp màng.
+ Lấy được nhiều nước, và vận tốc dòng nước nhanh.
+ Quá trình vận chuyển nước và các chất hoà tan không được điều
chỉnh.
- Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao
quanh bởi màng tế bào, và được nối với nhau bởi plasmodesmata (hình
vẽ).
+ Lấy được nước ít, vận tốc của dòng nước chậm.
+ Nước và chất hoà tan được điều chỉnh trong quá trình vận chuyển.

Cấu trúc plasmodesmata

Cấu trúc plasmodesmata

Mối quan hệ giữa hai con
đường
- Nước và chất hoà tan vận chuyển từ dung dịch đất qua apoplasm và symplast tới
lớp nội bì của rế.
- Nội bì của rế khác với các vùng khác là có sự có mặt của đai casparin, được
thấm sáp, suberin do đó không thấm nước.
- Đai casparin trong nội bì chia cắt apoplasm trong vùng vỏ của rễ khỏi apolasm
của vùng trụ rễ.
- Khi đi qua lớp nội bì, nước và các chất khoáng dời khỏi con đường symplastic
và đi theo con đường apoplastic của vùng trụ giữa của rễ.
- Những tế bào nhu mô ở vùng trụ bì hoặc xylem, transfer cell, được thay đổi về
cấu trúc cho chức năng vận chuyển các ion khoáng từ tế bào chất (một phần của
con đường symplastic) vào trong thành tế bào (phần của con đường apoplastic

Mối quan hệ giữa hai con
đường

Những hình thức vận chuyển
nước
Nước được vận chuyển dưới hai hình
thức :
- Hấp thụ bị động (thụ động), các lực
có nguồn gốc từ khí quyển, nhờ quá
trình thoát hơi nước ở lá. Nước của lá
luôn luôn bị mất đi nên gây ra tình
trạng thiếu nước thường xuyên trong
tế bào.
- Hấp thụ chủ động, động lực là ở rễ.
Sự hấp thụ tích cực có thể dưới hai
dạng :
+ Hấp thụ thông qua cơ chế bơm của
aquaporin.
+ Sự hấp thụ thẩm thấu nhờ áp suất rế.

Cơ chế vận chuyển nước
1. Cơ chế dòng nước một chiều
2. Áp suất rế.

Cơ chế dòng nước một chiều
Cơ chế dòng nước 1 chiều : nước được rễ hút vào sau đó vận chuyển lên thân rồi lên lá
theo một chiều.
- Theo quan điểm của Usprung và Blem, nước hút vào do sự chênh lệch của sức hut
nước của rễ và môi trường bên ngoài và của các tế bào cạnh nhau trên đường đi.
- Theo quan điểm của Brillant, nước hút vào do sự phân cực của tế bào : hai đầu tế bào
có tính thấm khác nhau nên nước đi từ đầu này của tế bào đến đầu kia theo một chiều.
- Theo quan điểm của một số nhà khoa học giai thích trên cơ sở của công thức S = P –
T
Tế bào bão hoà nằm trên đường đi của nước có S = P- T = 0 còn các tế bào ống dẫn
xylem là các tế bào chết nên S = P.
- Quan điểm của Xabinhin do 2 nguyên nhân : do tính thấm khác nhau của từng phần
chất nguyên sinh trong mỗi tế bào và do sự khác nhau trong quá trinh trao đổi chất của
tế bào.
Ngày nay các nhà khoa học giải thích cơ chế dòng nước một chiều theo 2 cơ sở là áp
suất thẩm thấu và thế năng nước.

Áp suất rễ
- Đa số các nhà khoa học giải thích cơ chế áp suất rế là do sự chênh
lệch giữa thế năng thẩm thấu của rễ và dung dịch đất, và đây cũng
chính là động lực cho sự hấp thụ nước ở rễ.
- Áp suất rễ gây nên hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt.
+ Rỉ nhựa.
+ Ứ giọt : Ở một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những
giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá.
+ Dịch nhựa từ hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt chứa các chất vô cơ và
hữu cơ khác nhau (các nguyên tố dinh dưỡng và cả các chất kích thích
sinh trưởng, các aa, các vitamin…).

Nội dung của bài
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời
sống thực vật.
Năng lượng tự do của nước.
Các dạng nước trong đất và trong cây.
Quá trình vận chuyển nước ở rễ.
Quá trình vận chuyển nước ở thân.
Quá trình thoát hơi nước ở lá

Đặc điểm
- Theo 1 chiều từ gốc đến ngọn.
- Con đường vận chuyển dài.
- Nước và chất khoáng hào tan được vận chuyển theo con đường
xylem.
- Các chất hữu cơ được tổng hợp ở lá được vận chuyển đến các phần
khác của cây bởi phloem.

Con đường vận chuyển
- Nước và chất khoáng hoà tan được vận chuyển theo con đường xylem (mạch gỗ).
- Thí nghiệm chứng minh.

Con đường vận chuyển
- Ở thân, nước vận chuyển theo mạch gỗ hay xylem.
- Tuy nhiên, gần đây các nhà khoa học đã chứng minh nước không
chỉ được vận chuyển theo 1 chiều duy nhất từ rễ lên lá theo con
đường xylem mà nó còn được vậnc chuyển từ lá xuống rễ theo con
đường phloem.

Cấu tạo của thân

Vận chuyển trong xylem phải
đối mặt với nhiều thử thách
- Đầu tiên, nếu thành của tế bào quá yếu hoặc quá mềm, các cột nước có
thể đỏ sập xuống. Do đó, vách thứ cấp của tế bào phải dày và phải được
hoá gỗ để thích nghi với điều này.
- Vấn đề thứ hai là nước được vận chuyển bên trong các xylem phải được
loại bỏ hoàn toàn khí giống như vận chuyển trong mạch máu của động
vật. Tuy nhiên, khi sức căng của nước tăng lên, có sự tăng xu hướng vận
chuyển khí qua các lỗ siêu hiển vi trong thành của xylem. Hiện tượng này
gọi là “air seeding”. Có 1 cách thứ hai mà qua đó các bọt khí có thể hình
thành trong mạch dẫn của xylem là : sự làm lanh xylem có thể hình thành
các bọt khí (Davis et al. 1999).
→ Khi bọt khi được hình thành bên trong các cột nước, nó sẽ lan rộng ra
vì các chất khí không thể chống lại sức căng.
→ Thực vật phải hạn chế sự hình thành của các bọt khí (Tyree và Sperry
1989, Hacke et al. 2001).

Vận chuyển trong xylem phải
đối mặt với nhiều thử thách

Yếu tố ảnh hưởng đến quá trình
thoát hơi nước ở thân
- Ion K+ ảnh hưởng đến quá trình vận chuyển nước ở thân

Cơ chế vận chuyển nước ở thân

Các giả thiết về cơ chế vận
chuyển nước ở thân
Về động lực vận chuyển nước trong cây người ta cho rằng có thể do các
động lực sau đây:
- Sức đẩy của áp suất rễ do sự chệnh lệch thê năng nước giữa đất và rễ.
- Sức kéo của lá : thông qua quá trình thoát hơi nước.
- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá :
thuyết cố kết sức căng gồm có:
+ Lực hội tụ (súc bám) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước ( có
khi tới 300 - 350 atm).
+ Lực dính bám của các phân tử nước với thành của tế bào mạch gỗ.

Sự vận chuyển của xylem do
các bơm
Những thí nghiệm của nhà thực vật người Đức Eduard Strasburger đưa ra năm
1893 đã bác bỏ giả thiết này.
Strasburger tiến hành thí nghiệm với những cái cây cao > 20m. Ông cắt ngang
qua phân thân cây và cắm đầu tận cùng của vết cắt trong một cái thúng có chứa
các chất độc. ví dụ axit picric. Từ thí nghiệm ông đã rút ra 3 vấn đề quan
trọng:
+ Sự sống, các tế bào “bơm” không thể bơm các chất độc lên phía trên của cây,
bởi vì các dung dịch này đã giết ngay chính tất cả các tế bào này của cây.
+ Những cái lá có vai trò rất quan trọng trong quá trình vận chuyển. Vì ông
thấy rằng chừng nào chúng còn tồn tại, thì dung dịch vẫn được tiếp tục vận
chuyển lên phía trên , và khi những cái lá bị chết, thì quá trình vận chuyển bị
ngừng lại.
+ Quá trình vận chuyển không bị ảnh hưởng bởi rễ, bởi vì thân cây đã hoàn
toàn được tách rời khỏi phần rễ.