HÔ HẤP TẾ BÀO
KHÁI NIỆM CHUNG
Khái niệm hô hấp
Trong sinh lí hô hấp được quy về:
Hô hấp là quá trình nhờ đó mà cơ thể đs bào lấy và thải các chất khí (nhiên liệu khí) và các chất thải của hô hấp tế bào, thu OXY và thải khí carbonic.
Trong sinh hóa hô hấp được quy về:
Hô hấp tế bào -một quá trình, trong đó các liên kết hóa học của các phân tử giàu năng lượng như glucose được biến đổi thành năng lượng sử dụng được cho các quá trình sống. Phân biệt:
1) Hô hấp hiếu khí – quá trình xảy ra với sử dụng OXY
2) Hô hấp kị khí – quá trình xảy ra không cần sử dụng OXY
Hô hấp ở thực vật – là sự oxy hóa (do enzyme xúc tác) các cơ chất trong thực vật, đẫn đến giải phóng năng lượng và CO2
Sơ đồ chung hô hấp tế bào ở eukaryote
Hô hấp tế bào là gì?
Hô hấp tế bào là tập hợp các phản ứng trao đổi chất và các quá trình xảy ra trong các tế bào của cơ thể để chuyển năng lượng sinh hóa từ các chất dinh dưỡng thành ATP, và sau đó giải phóng ra các sản phẩm thải.
Các phản ứng can dự vào hô hấp là: các phản ứng trao đổi chất dị hóa, thể hiện oxy hóa 1 phân tử và khử 1 phân tử khác.
Các chất dinh dưỡng được sử dụng trong hô hấp ở thực vật và động vật gồm: các saccharide (glucose), các amino acid và acid béo, và một tác nhân oxy hóa chung (chất nhận electron) là oxy phân tử.
Hô hấp tế bào
Vi khuẩn và vi khuẩn cổ có thể là những cơ thể thạch dưỡng lithotroph và những cơ thể này hô hấp có thể sử dụng một phổ rộng các phân tử vô cơ làm chất cho và nhận electron, như S, các ion kim loại, methane (CH4) hay hydrogen (H2).
Năng lượng giải phóng ra trong hô hấp được sử dụng để tổng hợp ATP và tồn trữ ở dạng này. Năng lượng tồn trữ trong ATP sau đó có thể được sử dụng cho các quá trình cần năng lượng trong tế bào như sinh tổng hợp, vânh động hay vận chuyển các chất qua màng tế bào.
Do tính vạn năng của mình, nên ATP được gọi là “”ngân quỹ năng lượng vạn năng” (the "universal energy currency") hay gọi một cách đơn giản là dạng năng lượng chuyển đổi vạn năng
CƠ SỞ
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
CƠ SỞ NHIỆT ĐỘNG HỌC
2. CÁC NGUYÊN LÍ NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
Cơ sở nhiệt động học
1. Hệ thống
a) Hệ thống kín hay cách li
b) Hệ thống mở - tất cả các tế bào sống và cơ thể sống.
2. Các quá trình xảy ra trong tự nhiên
3. Trong hóa lí người ta sử dụng các hàm trạng thái để mô tả các hệ thống. Hàm trạng thái là hàm chỉ được xác định bởi trạng thái đầu và trạng thái cuối của hệ thống, mà không phụ thuộc vào các trạng thái trung gian…
Có tất cả 5 hàm trạng thái: U, H, S, F và G, Tất cả các hàm này đều là những hàm về năng lượng của hệ thống.
4. Trong năng lượng sinh học chúng ta chỉ quan tâm hàm G, gọi là năng lượng Gibbs, ngoài ra còn cả hàm S.
Một số khái niệm chung
Các định luật nhiệt động học
Định luật 1: là định luật về bảo tồn năng lượng.
Định luật 2: Tất cả các quá trình xảy ra tự phát đều dẫn tới tăng entropy của hệ thống.
Định luật 2 cho phép xác định trước được hướng xảy ra của các quá trình, dựa trên các hiệu ứng nhiệt của chúng.
Các cách phát biểu khác của định luật 2.
Các cơ thể sống đều tâm theo 2 định luật nhiệt động học trên.
Khái niệm cân bằng
Đa số các quá trình vật lí và hóa học mà chúng ta quan sát được trong thiên nhiên là những quá trình tự xảy ra theo một hướng. Ví dụ, nước chảy từ cao xuống thấp, các chất khuyếch tán từ vùng có nồng độ cao sang vùng có nồng độ thấp hơn…
Tất cả các quá trình trên đều có xu hướng tiến tới trạng thái cân bằng. Các hệ thống như vậy có thể mô tả nhờ khái niệm cân bằng.
Theo định luật 2 nhiệt động học, những biến đổi tự phát của một hệ thống bất kì đều hướng tới đạt trạng thái cân bằng.
Tất cả các cơ thể sống đều nằm ở trạng thái xa với trạng thái cân bằng.
- Vì sao?
NHẬN XÉT
Tất cả các tế bào và các cơ thể sống đều là những hệ thống mở, có trao đổi liên tục năng lượng và vật chất với môi trường xung quanh.
Tất cả các cơ thể sống đều tuân theo các định luật cơ bản của nhiệt động học
Tất cả các hệ thống sống đều nằm ở trạng thái cân bằng tĩnh (hay đôi khi còn được gọi là trạng thái cân bằng động)
Trong tế bào xảy ra 2 quá trình trái ngược nhau:
- Quá trình dị hóa – phân hủy các chất: làm tăng tính hỗn độn, hay tăng entropy
- Quá trình sinh tổng hợp – làm tăng tính trật tự, tức dẫn tơeis giảm entropy.
Vậy sinh tổng hợp có đi ngược lại định luật 2 nhiệt động học?
KẾT LUẬN
Về bản chất, hô hấp tế bào chính là quá trình oxy hóa sinh học, trong đó xảy ra sự “đốt cháy” các nhiên liệu (chất dinh dưỡng) bằng oxy (hô hấp hiếu khí) hay các chất nhận electron khác (hô hấp kị khí)
Hô hấp tế bào có chức năng chính là đảm bảo năng lượng cho các hoạt động sống cytochrome tế bào.
(Học viên tự so sánh oxy hóa thông thường và oxy hóa sinh học)
MỘT SỐ VẤN ĐỀ CHUNG
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
Nhận xét
Trong đời sống của chúng ta, nhất là trong hoạt động của các động cơ, oxy hóa nhiên liệu trong các động cơ tạo thành gradient nhiệt độ - chính là động hực của hay nguồn năng lượng cho hoạt động chuyển động.
Cơ thể hay tế bào sống không thể tạo ra các gradient nhiệt độ đáng kể, cho nên phải có một phương thức hoàn toàn khác để sử dụng năng lượng giải phóng ra trong quá trình oxy hóa sinh học.
Đây chính là cơ sở của năng lượng sinh học.
Vì bản chất của oxy hóa sinh học là quá trình chuyển hóa các chất dinh dưỡng để tạo ra năng lượng cho tế bào,
Nên trước tiên chúng ta xem xét một số sơ đồ chung biểu diễn các quá trình chuyển hóa năng lượng và vật chất cơ bản
được các tế bào hay cơ thể sống thể hiện trong sinh quyển để tạo ra năng lượng (và các chất) cần thiết cho hoạt động sống của chúng.
Chu trình Carbon & Oxy trong sinh quyển
Chu trình Nitrogen
Dòng năng lượng trong sinh quyển
Năng lượng mặt trời

Quang hợp

Năng lượng hóa học
(ATP, NADPH, Gcl)

Co bóp

Vận chuyển

Sinh tổng hợp

Năng lượng bị tổn hao
(tỏa nhiệt, entropy)

Sơ đồ chung
3
giai đoạn của
quá trình trao đổi chất
Chu trình ATP - ADP
Chuyển lực khử (đương lượng khử)
qua chu trình NADP
Các kiểu năng lượng
Trong năng lượng sinh học, theo nguồn năng lượng ban đầu mà các cơ thể sử dụng, chúng ta phân biệt 2 kiểu năng lượng chính là:
Tự dưỡng
Dị dưỡng
Mặt khác, theo mối quan hệ với oxy – thường là chất nhận electron cuối cùng trong quá trình oxy hóa sinh học, phân biệt 2 kiểu hô hấp chính là:
Hô hấp hiếu khí
Hô hấp kị khí.
Phân loại các cơ thể theo kiểu năng lượng (trao đổi chất )
CÁC NGUYÊN LÍ
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
1. Chu trình ATP
2. Biến đổi năng lượng tự do
Đối với một phản ứng hóa học bất kì có thể viết:
A + B C + D 
Và G = Go – RTln([C][D]/[A][B])
trong đó Go = GoC + GoD - GoA - GoB. áp dụng cho mọi điều kiện. Trong trạng thái cân bằng thì G = 0.
Suy ra, nếu [C][D]/[A][B] = K, ở đây K là hằng số cân bằng thì
Go = - RTlnK
ở 37oC thì Go = - 1420lnK 
Điều này có nghĩa là trong điều kiện tiêu chuẩn biến đổi năng lượng tự do của phản ứng là 1 giá trị không đổi.
(Phân biệt Go với G)
Chuyển hóa năng lượng
trong các hệ thống sống 1
Trong các động cơ nhiệt, năng lượng giải phóng ra trong quá trình oxy hóa (đốt) nhiên liệu, được sử dụng để thực hiện công nhờ gradient nhiệt độ được tạo thành, ví dụ, trong động cơ hơi nước.
Tuy nhiên, điều này không xảy ra trong các tế bào sống, bởi vì các hệ thống sống nói chung không có khả năng tạo ra và duy trì các gradient nhiệt độ đáng kể;
Các tế bào phải chuyển hóa năng lượng được giải phóng ra trong quá trình oxy hóa thành dạng năng lượng hóa học trước khi nó vị phân tán ở dạng nhiệt.
Chuyển hóa năng lượng
trong các hệ thống sống 2
Ở tất cả các cơ thể sống sự chuyển hóa này được thực hiện bằng con đường liên hợp quá trình oxy hóa với tổng hợp ATP từ ADP và Pi vô cơ:
ADP + Pi ATP
Go = + 8 400 kal/mol 
Năng lượng tự do tiêu chuẩn Go tạo thành ATP trong phản ứng này là + 8,4 kcal/mol.
Ở 37oC, pH 7,4 và trong các nồng độ sinh học thông thường của ADP và P, năng lượng tự do đòi hỏi thực tế G bằng ~ 12 kcal/mol.
12 kcal là một giá trị không đáng kể so với lượng năng lượng được giải phóng ra khi oxy hóa hoàn toàn 1 mol glucose là 686 kcal/mol:
Trong các tế bào sống trong các điều kiện tốt nhất, khi 1 phân tử glucose bị oxy hóa hoàn toàn tổng hợp được 38 phân tử ATP, tương ứng với hiệu suất là ~66,5%.
Như vậy, từ khía cạnh kinh tế của cơ thể, các chuyển hóa trao đổi chất dường như là không hiệu quả. Tuy nhiên, chính “tính không hiệu quả” này lại xác định hướng của các quá trình trao đổi chất xảy ra trong tế bào.
Chuyển hóa năng lượng
trong các hệ thống sống 3
Năng lượng oxy hóa sinh học được sử dụng để làm gì?
Các hệ thống sinh học nằm rất xa trạng thái cân bằng. Điều này có trải với định luật 2 nhiệt động học?
Câu hỏi tương tự với các quá trình sinh tổng hợp và các qsr tự tập hợp tạo thành các cấu trúc trên phân tử, các bào quan… xảy ra với tăng mạnh tính trật tự cấu trúc.
Về nguyên lí, vai trò chính của năng lượng được sinh ra trong các quá trình oxy hóa sinh học, là để duy trì cơ thể ở trạng thái xa trạng thái cân bằng
Các mối tương quan năng lượng đối với các phản ứng oxy hóa khử
Các hợp chất phosphate quan trọng
trong tế bào
Trong tế bào có rất nhiều dẫn suất phosphate của các metabolite. Tuy nhiên, các hợp chất phosphoryl hóa trong tế bào được chia thành 2 nhóm lớn: nhóm năng lượng cao và nhóm năng lượng thấp.
Các hợp chất năng lượng cao
Các hợp chất năng lượng cao về nguồn gốc và chức năng trong tế bào lại được chia ra làm 2 nhóm nhỏ (loại):
Đại diện của nhóm nhỏ thứ nhất là 1,3-Diphossphoglycerate và phosphoenolpyruvate, là những chất tạo thành trong quá trình đường phân.
Đại diện của nhóm nhỏ thứ hai là creatin phosphate và arginine phosphate, chúng đều là các dẫn suất của nhóm guanidine
Vai trò của ATP là chất cho nhóm P
Trong nhóm các hợp chất năng lượng thấp có glucose 1-phosphate, fructose 6-phosphate, glucose 6-phosphate và glycerol 1-phosphate.
ATP chiếm vị trí trung gian giữa 2 nhóm chất năng lượng cao và năng lượng thấp. và vị trí này xác định chức năng đặc biệt của ATP trong vai trò chất trung gian vận chuyển các nhóm phosphate trong tế bào.
Các đường enzyme vận chuyển các nhóm phosphate
Trong tế bào sự chuyển các nhóm phosphate từ chất cho (donor) giàu năng lượng (hay có mức năng lượng cao) đến các chất nhận (acceptor) với mức năng lượng thấp được thực hiện qua hệ thống ATP – ADP theo sơ đồ sau:
Đặc điểm quan trọng của các phản ứng vận chuyển nhóm phosphate là mối liên hệ cần thiết giữa các hợp chất phosphoryl hóa năng lượng cao và năng lượng thấp được thực hiện bởi hệ thống ATP – ADP.
Nguyên lí chất trung gian 1
Các nhóm phosphate được vận chuyển với sự tham gia của các enzyme phosphotransferase đặc hiệu. Ví dụ:
PEP + ADP  Pyruvate + ATP
ATP tạo thành trong phản ứng trên sẽ đóng vai trò chất cho nhóm phosphate trong một phản ứng khác, với sản phẩm tạo thành là một hợp chất phosphoryl hóa năng lượng thấp:
ATP + D-Glc  Glc-6-P + ATP
Nguyên lí chất trung gian 2
Phản ứng tổng thể có thể viết dưới dạng: 
PEP + D-Glc  Glc-6-P + Puruvate 
Như vậy, kết quả của quá trình là vận chuyển nhóm phosphate từ hợp chất phosphoryl hóa năng lượng cao sang chất nhận năng lượng thấp với sự tham gia của hệ thống ATP – ADP trong vai trò chất trung gian.
Chuyển các nhóm phosphate sang các NTP khác
OXY HÓA SINH HỌC
Thuyết oxy hóa sinh học cổ điển
Thuyết oxy hóa sinh học cổ điển 1
Vào thể kỉ 18 Lavuaze cho rằng bản chất của quá trình hô hấp là liên kết oxy của không khí thở (hít) vào với carbon và hydrogen của các chất hữu cơ trong cơ thể.
Vào 1777, cho rằng các chất dinh dưỡng trong thức ăn bị đốt cháy chậm trong cơ thể, ở trong máu.
Sau đó trong một thời gian dài trong khoa học thịnh hành quan điểm về sự giống nhau (đồng nhất) của các quá trình cháy và sự oxy hóa chậm các chất dinh dưỡng trong cơ thể.
Thuyết oxy hóa sinh học cổ điển 2
1803 – 1807, Spallanciani – Nơi thực sự xảy ra các quá trình hô hấp là các mô.
Vào thời kì đó cũng đã biết rõ rằng oxy hóa sinh học xảy ra trong các điều kiện không bình thường: xảy ra ở nhiệt độ thấp (nhiệt độ cơ thể ), không xuất hiện ngọn lửa (như thấy trong khi cháy) và trong sự có mặt của nước (nước chiếm tới 75-80% trọng lượng cơ thể).
Sau đó trong một thời gian dài trong khoa học thịnh hành quan điểm về sự giống nhau (đồng nhất) của các quá trình cháy và sự oxy hóa chậm các chất dinh dưỡng trong cơ thể.
Thuyết oxy hóa sinh học cổ điển 3
Vào thời gian này cũng đã biết rõ rằng oxy hóa sinh học xảy ra trong các điều kiện không bình thường: xảy ra ở nhiệt độ thấp (nhiệt độ cơ thể ), không xuất hiện ngọn lửa (như thấy trong khi cháy) và trong sự có mặt của nước (nước chiếm tới 75-80% trọng lượng cơ thể).
Nguyên nhân oxy hóa sinh học xảy ra trong các điều kiện đặc biệt như vậy đầu tiên được các nhà khoa học giải thích bằng hoạt hóa oxy trong cơ thể.
Thuyết peroxide oxy hóa sinh học
của Bakh
Thuyết này là lí thuyết đầu tiên về oxy hóa sinh học với hoạt hóa oxy do nhà khoa học Nga Bakh phát triển để giải thích vì sao oxy hóa sinh học xảy ra trong các điều kiện không bình thường.
Ông cho rằng hoạt hóa oxy phân tử xảy ra do đứt 1 liên kết của nó và kết hợp với các chất hữu cơ – oxygenase (kí hiệu là A), có khả năng tự oxy hóa:

Các peroxide cao phân tử tạo thành chuyển oxy được hoạt hóa cho cơ chất với sự tham gia của enzyme:

Như vậy, theo quan điểm của Bakh, sử dụng oxy trong tế bào trải qua giai đoạn peroxide, cho nên thuyết này có tên là thuyết peroxide oxy hóa sinh học
Thuyết oxy hóa sinh học của Palladin
Đóng góp quan trọng nhất trong phát triển thuyết về oxy hóa sinh học thuộc về nhà bác học Nga khác – Palladin.
Những điểm chính trong cơ chế oxy hóa sinh học palladin diễn giải trên ví dụ oxy hóa glucose:
C6H2O6 + 6H2O 6CO2 + 12H2O
12RH2 + 6O2 12R + 12H2O
Cộng cả 2 phương trình lại sẽ được:
C6H2O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
Ở đây R là chất trung gian vận chuyển H (theo Palladin, là các pigment hay chromogen).
Như vậy, theo Palladin, pha đầu triên của quá trình hô hấp ở mô đi kèm với tạo thành khí carbonic, không cần sự tham gia của oxy không khí và được thực hiện bằng con đường kị khí;
Không phải các chất hoạt hóa oxy, mà là pigment – được Palladin gọi là chromogen (đây chính là các dehydrogenase) xúc tác tách H ra khỏi các cơ chất bị oxy hóa, đóng vai trò quan trọng nhất trong thực hiện pha đầu kị khí của hô hấp;
- 1912 – 1922, Viland cũng cho rằng Các cơ chất được oxy hóa bằng con đường dehydrogen hóa (tách hydrogen)
Quan điểm hiện đại
về oxy hóa sinh học
Oxy hóa sinh học là tập hợp tất cả các phản ứng oxy hóa-khử xảy ra trong các tế bào sống.
Chức năng chính của quá trình này là đảm bảo năng lượng cho cơ thể ở dạng tiện dụng, trước tiên là ATP.
Trong vận chuyển electron từ cơ chất đến oxy phân tử có các thành phần sau tham gia:
Cặp đôi dehydrogenase phụ thuộc vào pyrimidine nucleotide, đối với chúng CoE là NAD hay NADP;
Các dehydrogenase phụ thuộc vào flavin, có FAD hay FMN đóng vai trò CoE;
3) Các cytochrome chứa các nhóm prosthetic là hệ thống vòng lớn tetrapyrrole chứa Fe.
4) Trong các thành phần của mạch hô hấp tìm thấy cả ubiquinone (CoQ) và các protein chứa Fe không phải là Fe trong thành phần nhóm heme (Fenh).
Sơ đồ 3 giai đoạn của
quá trình oxy hóa các chất dinh dưỡng trong
tế bào
Các vấn đề
Đường trao đổi chất ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS)
1. Các đường PENTOSE
2. Các quá trình lên men
3. Cộng hóa trị các tricarboxylic Acid (TCA)
4. Oxy hóa  các acid béo
5. Một chất chuyển electron (ETC) và phosphoryl hóa oxy hóa
6. Phân hủy oxy hóa các amino acid và oxy hóa trong TCA
Thảo luận chung và tổng kết môn hoc