Bài seminar
GV hướng dẫn : Nguyễn Thị Bé Nhanh
Sinh viên thực hành : Nhóm 1
Nội Dung : QUANG HỢP
QUANG HỢP
I. Khái niệm về QH
II.Các sắc tố trong quá trình QH
III. Các pha QH
IV. Sự tiến hóa
V. Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình QH
VI. Vai trò của QH

- Quang Hợp là quá trình thu nhận năng lượng ánh sáng mặt trời của TV,Tảo, một số loại VK để tạo ra hợp chất hữu cơ (ATP) phục vụ cho bản thân cũng như làm thức ăn cho các loại SV khác
Quang Hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng Mặt Trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục.
Phương trình tổng quát của quá trình QH thường được biểu diển:

nCO2+2mH2O +xNPS.. as,diệp lục CnH2mOPNPS + mO2 + H2O
- Quá trình QH là một trong các bí mật lớn nhất của thế giới sống, nó đã tạo nên 90 - 95% vật chất xây dựng nên cơ thể thực vật, động vật và con người.
- Qúa trình QH thực chất là quá trình biến đổi năng lượng chứ không phải đơn thuần là quá trình cố định CO2.
QUANG HỢP
QUANG HỢP
Nước + Ánh Sáng→Năng Lượng Hóa Học
3.CO2 vào lá qua các lỗ khí
2. Nước vào lá cây
1.Lục Lạp Hấp Thụ
Năng Lượng Ánh Sáng
4.Đường rời khỏi lá cây
Quay lai
Năng Lượng Hóa Học + CO2→ Đường
Năng Lượng Ánh Sáng
2.1.Lá Cây:
Lá hay lá cây là một bộ phận của thực vật bậc cao có chức năng quang hợp. Lá cây chứa nhiều tế bào mô dậu và nhiều lục lạp. Lá cây có chức năng quang hợp, dự trữ chất dinh dưỡng, nước, thoát hơi nước, tham gia vào quá trình hút nước và khoáng của rễ cây.
Lá cây: nơi thực hiện quá trình quang hợp ở thực vật.
2.2.Lục Lạp:
2.2.1.Hình thái, số lượng,kích thước của lục lạp.
-Hình thái: có hình thái đa dạng.Ở các loài thực vật thủy sinh như các loại rong tảo,…Do không bị ánh sáng trực tiếp đốt nóng nên lục lạp có hình dạng rất khác nhau như hình cốc, hình vuông, hình sao,…Ở động vật bậc cao và sống trên cạn thường có hình bầu dục.

-Số lượng : Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau.Đối với tảo, mỗi tế bào có một lục lạp.Đối với thục vật bậc cao của mô đồng hóa có nhiều lục lạp, khoảng từ 20-100 lục lạp.
-Kích Thước: Trung bình của một lục lạp có hình bầu dục dao động từ 4-6 µm về bề mặt lớn nhất và từ 2-3µm về bề mặt dày.Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng.
2.2.2.Cấu trúc của lục lạp:
-Màng (membrane): lục lạp bao quanh lục lạp.Đây là một màng kép gồm 2 màng cơ sở tạo thành.Màng ngoài nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong, và kiểm tra tính thẩm thấu của các chất đi vào hoặc đi ra khỏi lục lạp.
-Cơ Chất(stroma): là không gian còn lại trong lục lạp.Nó không có chứa sắc tố nên không mang màu.Đây là chất nền nửa lỏng ma thành phần chính là protein, các enzyme của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp.Tại đây xảy ra các chu trình quang hợp, tức thực hiện pha tối của quang hợp.
-Cơ Chất(stroma): là không gian còn lại trong lục lạp.Nó không có chứa sắc tố nên không mang màu.Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, các enzyme của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp.Tại đây xảy ra các chu trình quang hợp, tức thực hiện pha tối của quang hợp.
2.2.3. Các loại lục lạp:
-Ở thực vật C4( ngô, mía,…) tồn tại 2 loại lục lạp: lục lạp của tế bào thịt lá(mesophyl) nằm trong các tế bào mô dậu và mô khuyết,và lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch chỉ có trong tế bào nằm cạnh bó mạch dẫn:
+ Lục lạp của tế bào thịt lá thực hiện chu trình C4( cố định CO2) của quang hợp.
+ Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch thực hiện chu trình C3( khử CO2) của quang hợp.
-Ở thực vật C3 ( khoai tây, cam, chanh,…) chỉ có 1 loại lục lạp chứa trong mô dậu và mô khuyết tương tự như lục lạp ở tế bào ở thịt lá của thực vật C4.Lục lạp này thực hiện chu trình C3 ở quang hợp.
2.2.4. Thành phần hóa học của lục lạp:
-Thành phần rất phức tạp, nước chiếm 75% , còn lại là chất khô mà chủ yếu là chất hữu cơ ( 70-72%).
-Thành phần quan trong nhất là protein( chiếm 30-45% khối lượng chất hữu cơ), rồi đến lipit ( 20-40%).
-Trong lục lạp có rất nhiều nguyên tố khoáng, thường gặp là Fe ( có đến 80% trong mô lá nằm trong lục lạp), ngoài ra còn có Zn,Cu,K,Mg,Mn,….
-Lục lạp còn chứa nhiều loại vitamin như: A, D ,K, E và có trên 30 loại emzim khác nhau tham gia phản ứng của quang hợp.
-Thành phần chức năng quan trọng nhất là các sắc tố quang hợp gồm nhóm sắc tố xanh (diệp lục) và nhóm sắc tố vàng, da cam (carotenoit).
-Lục lạp là bào quan chứa A.Nucleic (AND,ARN). Cùng với các riboxom chứa trong lục lạp, AND và ARN tạo nên tổ hợp có khả năng tổng hợp protein riêng.
2.2.5 Chức năng của lục lạp
- Thực hiện quá trình quang hợp
- Thực hiện quá trình trao đổi chất, di truyền một số tính trạng ngoài nhân
2.3 Nhóm sắc tố xanh- diệp lục
2.3.1. Bản chất hóa học của diệp lục
-Có 5 loại diệp lục : a,b, c, d,e. Ở TV thượng đẳng chỉ có hai loại diệp lục a và b ;còn diệp lục c,d,e có trong VSV, rong, tảo.
-Công thức phần tử của diệp lục a và b:
Diệp lục a : C55 H72 O5 N4 Mg
Diệp lục b : C55 H70 O6 N4 Mg

Hình .Công thức cấu tạo của diệp lục a
c
Hình Công thức cấu tạo của diệp lục b

- Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục chia làm 2 phần: nhân diệp lục ( vòng Mg-pocphirin) và đuôi diệp lục.
+ Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg-pocphirin rất linh hoạt.
+ Đuôi phân tử diệp lục rất dài gồm gốc rượu phitol có 20 nguyên tử Cacbon. Đuôi phân tử diệp lục có tính ưa lipit nên nó có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng Thylakoids vì màng quang hợp có tính lipit.

2.3.2 Đặc tính hóa học của chlorophyll
- Chlorophyll. Năm 1913 Winstater đã xác định được cấu tạo của phân tử chlorophyl. Cấu trúc cơ bản của chlorophyll là nhân porphyrin. Nhân porphyrin do 4 vòng pyrol nối với nhau bằng các cầu metyl tạo thành vòng khép kín. Giữa nhân có nguyên tử Mg tạo nên cấu trúc dạng hem. Bên cạnh các vòng pyrol còn có vòng phụ thứ 5. Điều đặc biệt quan trọng là trên nhân porphyrin hình thành 10 nối đôi cách là cơ sở của hoạt tính quang hoá của chlorophyll.



- Đặc biệt chlorophyll có những tính chất lý học quan trọng giúp cho chúng thực hiện chức năng trong quang hợp.
Tính chất lý học quan trọng nhất là chlorophyll có khả năng hấp thụ năng lượng áng sáng chọn lọc. Quang phổ hấp thụ cực đại của chlorophyll vùng tia xanh (l: 430-460 nm) và vùng ánh sáng đỏ ((l: 620-700 nm). Nhờ khả năng hấp thụ ánh sáng mạnh nên chloropyll có hoạt tính quang hoá.

Khi hấp thụ năng lượng từ các lượng tử ánh sáng, năng lượng của các lượng tử đã làm biến đổi cấu trúc của chlorophyll làm cho phân tử chlorophyll trở thành trạng thái giàu năng lượng - trạng thái kích động điện tử. Ở trạng thái đó phân tử chlorophyll thực hiện các phản ứng quang hoá tiếp theo.
Một tính chất quan trọng khác của chlorophyll là có khả năng huỳnh quang. Nhờ khả năng huỳnh quang mà năng lượng được truyền qua các hệ sắc tố để tập trung vào hai tâm quang hợp.


- Chlorophyll là chất có hoạt tính hoá học cao, vừa có tính axit, vừa có tính kiềm:
+ Chlorophyl là 1 este của acid chlorophylid với 2 rượu là phitol(C20H39OH) và metanol(CH3OH) nên có phản ứng xà phòng hóa khi tác dụng với kiềm để tạo nên muối chlorophylat vẫn có màu xanh
+ Tác dụng với axit tạo nên hợp chất pheophitin có kết tủa màu nâu không có khả năng huỳnh quang như diệp lục do nhân Mg bị thay thế bởi H2 chứng tỏ Mg rất quan trọng trong tính chất của diệp lục.
+ Pheophitin có thể tác dụng với 1 kim loại khác và kim loại này sẽ đẩy H2 để thay thế vào vị trí của Mg trong phân tử diệp lục tạo nên hợp chất cơ kim có màu xanh rất bền.



2.4 Nhóm sắc tố vàng- carotenoid
Đây là nhóm sắc tố màu vàng,da cam.Chúng là các sắc tố luôn luôn đi kèm với diệp lục nên gọi là sắc tố vệ tinh của diệp lục và tỉ lệ diệp lục/carotenoid thường bằng 3/1.
* Các carotenoid được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hóa học: caroten và xantophyl.
- Caroten(C40H56): là một loại hiđrocacbon chỉ tan trong dung môi hữu cơ.
Trong thực vật thường có 3 loại: α , β , δ caroten.Còn gọi là Vitamin A có nhiều trong quả gấc,đu đủ chín,củ cà rốt,…
- Xantophyl: Đây là sắc tố màu vàng sẫm, CTHH là C40H56On(n từ 1 đến 6)

*Nhóm carotenoid chia thành 2 nhóm nhỏ theo tính chất sinh lý của chúng:
-Carotenoid sơ cấp là các sắc tố có tham gia quang hợp và bảo vệ cho diệp lục.
-Carotenoid thứ cấp gồm các sắc tố có trong các cơ quan tạo màu sắc của hoa,quả, cơ quan già, cơ quan khi bị bệnh hoặc bị thiếu dinh dưỡng.Chúng không tham gia hợp.
*Vai trò của carotenoid:
-Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phá hủ khi cường độ ánh sáng cao.Vì thế , chúng luôn nằm cạnh diệp lục.

- Sự mất màu của diệp lục:
Diệp lục ở trong tế bào khó bị mất màu vì nằm trong phức hợp protein và lipit.Nhưng dd chứa diệp lục ngoài ánh sáng khi có mặt của O2 sẽ bị mất màu vì nó bị quang oxi hóa theo phản ứng:
Chl + hv Chl (diệp lục ở trạng thái kích thích)
Chl* + O2 Chl O2( diệp lục bị oxi hóa mất màu)
► Nhờ những tính chất trên nên chlorophyll là sắc tố có vai trò quan trọng trong quang hợp. Chlorophyll tiếp nhận năng lượng ánh sáng truyền năng lượng ánh sáng thành năng lượng điện tử của chlorophyll để rồi biến đổi năng lượng điện tử thành năng lượng hoá học tích trữ trong ATP cung cấp cho quá trình tổng hợp chất hữu cơ.

- Vai trò quan trọng nhất là tham gia vào quá trình quang hợp.Chúng không có khả năng biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thu mà chúng chỉ hấp thu ánh sáng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học.Trong lục lạp, carotenoid nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng là rất cao, có thể đạt gần 100%.

Carotenoid + hv → Caroten + Diệp lục →Diệp lục* +Caroten

Diệp lục* ở trạng thái kích thích sẽ tham gia vào quang hợp.
Người ta còn cho rằng Xantophyl còn tham gia vào quá trình quang phân li H2O để giải phóng O2 vào không khí và cung cấp electron và H+ cho quá trình khử CO2 trong quang hợp.


ql
3. BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP
Quang hợp là quá trình diễn ra vô cùng phức tạp.Ánh sáng không trực tiếp ảnh hưởng đến toàn bộ các phản ứng diển ra trong quá trình quang hợp mà chỉ có vai trò quyết định ở giai đoạn đầu của quá trình, sau đó có giai đoạn không trực tiếp ảnh hưởng của ánh sáng mà gồm các phản ứng hóa học(hóa sinh) thuần túy cần có xúc tác của enzyme.
Vì vậy , người ta chia quá trình quang hợp thành 2 giai đoạn.Giai đoạn cần ánh sáng trực tiếp bao gồm các phản ứng quang hóa gọi là pha sáng.Giai đoạn tiếp theo không cần ánh sáng trực tiếp mà gồm các phản ứng hóa sinh có sự tham gia của hệ thống enzyme gọi là pha tối.

3.1 Pha sáng và sự tham gia của diệp lục trong quang hợp.
Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học.
            Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn:
-         Quang vật lí
-         Quang  hóa học
3.1.1 Giai đoạn quang lí:
Giai đoạn quang lí của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyll. 
Để hiểu được giai đoạn này, ta cần hiểu sơ lược về cơ chế hấp thụ năng lượng ánh sáng của vật thể.

Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (những phần tử năng lượng nhỏ bé được gọi là photon ánh sáng hay quang tử_là một dạng hạt cơ bản không mang điện tương tự như proton hay electron) lại vừa có tính chất sóng (ánh sáng thuộc các miền quang phổ khác nhau thì có bước sóng dài ngắn khác nhau).
Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là các photon đập vào vật thể thì các photon phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. Theo lí thuyết thì tỉ lệ giữa số photon chiếu xuống vật thể và số phân tử vật thể bị kích động bằng 1 nhưng trên thực tế tỉ lệ này lớn hơn rất nhiều.
Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn, ở đấy nó có mức năng lượng lớn hơn và lúc đó phân tử ở trạng thái kích động. Mức năng lượng của điện tử lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng của quang tử mà nó hấp thụ. Năng lượng quang tử càng lớn thì e bị bắn ra càng xa, tức là nằm ở mức năng lượng càng cao.
Từ đó, ta có thể hiểu nôm na rằng: khi năng lượng ánh sáng (photon) đập vào phân tử diệp lục, các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn (càng xa hạt nhân năng lượng của e càng cao_Hóa học 10). Thời gian tồn tại của e ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà e nhận được, khi năng lượng photon e nhận được đủ lớn để kích thích e nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển Hidro và điện tử (e) của hệ thống trung gian tới CO2.

Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lí có thể tóm tắt như sau:
Chl   +     hγ           Chl*          Chl**
Trạng                             Trạng thái         Bền thứ cấp
thái                                   kích thích
bình thường
Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa các sắc tố phụ carotenoit…v..v… Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thu tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.
Các phân tử cholophyll trong các trung tâm phản ứng trên màng tilacoit
3.1.2.      Giai đoạn quang hóa:
Đây là giai đoạn chlorophyll sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đoạn quang hóa một cách tổng thể (không phân riêng thành từng giai đoạn nhỏ) để có thể hiểu dễ hơn.
       
 Sự truyền e và hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e). Đó là những chất chứa Fe ở dạng hem như xitocrom f, xitocrom b6_b3… và dạng không hem như ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon… Chuỗi truyền e này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền e được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng: phản ứng sáng I và phản ứng sáng II.
     Khi quang tử đập vào các trung tâm phản ứng, nó sẽ kích thích cả 2 trung tâm cùng hoạt động song song (tuy nhiên trong trường hợp cây thiếu nước thì chỉ có hệ thống quang hóa I và trung tâm P700 hoạt động). Ta sẽ xét sự vận chuyển điện tử trong từng trung tâm.
     Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng I (P700), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
P700 →[X] (hợp chất chưa xác định) →Fd Xitb6 →Xit7 →Pc →P700.
Điện tử sẽ lần lượt được truyền theo con đường như trên và tạo được từ 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lí thuyết, người ta thường tính 3 ATP) và không tạo ra sản phẩm khác. Con đường này được gọi là con đường vận chuyển e vòng.
Bên trong Thylakoid
Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (e) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:
P680 →[Q] →Pq →Xg →Pc →P700 →[X]→Fd→ NADP+
Con đường vận chuyển này là con đường vận chuyển e không vòng (e không trở về lại vị trí ban đầu). Thực chất quá trình vận chuyển e không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển e vòng. E từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ e còn thiếu của P700, e tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH.
Bên trong Thylakoid
Để bù đắp điện tử bị thiếu cho P680, giai đoạn quang phân li nước sẽ diễn ra.
Hai Phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường.
Trong giai đoạn quang hóa, có quá trình phosphoryl hóa vòng và phosphoryl hóa không vòng, chúng ta không nên hiểu chúng theo cách phân lập chúng thành các quá trình riêng biệt mà thực chất quá trình này nằm trong 2 con đường vận chuyển e vòng và không vòng. Phosphoryl hóa là quá trình hình thành ATP. Phosphoryl hóa vòng và không vòng là quá trình hình thành ATP theo con đường vòng và không vòng, bản chất quá trình này nằm trong quá trình vận chuyển e ta đã tìm hiểu ở trên (trong vận chuyển e có sự hình thành ATP).


* Photphorryl hoá quang hoá
Trong pha sáng quang hợp, sau khi năng lượng ánh sáng được chuyển thành năng lượng điện tử của hai tâm quang hợp trong giai đoạn quang lý, năng lượng điện tử này được biến đổi thành năng lượng của ATP. Quá trình này được thực hiện qua photphoryl hoá quang hoá.
Năm 1954, Arnon phát hiện ra hai hình thức photphoryl hoá quang hoá là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng. Đến năm 1969, ông lại phát hiện thêm một hình thức photphoryl hoá đặc biệt ở cây mọng nước là photphoryl hoá vòng giả
* Photphoryl hoá vòng:
Photphoryl hoá vòng xảy ra ở hệ quang hoá I với sự tham gia của hệ ánh sáng I (λ < 730 nm), hệ sắc tố I, hệ quang hoá I. Quá trình này xảy ra trong điều kiện kỵ khí với sự tham gia của các chất oxy hoá như NADP, vitamin K,feredoxin ...
Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I, điện tử giàu năng lượng do nhận thêm năng lượng ánh sáng được chuyển đến tâm quang hợp I (P700). Qua hệ thống vận chuyển điện tử của hệ quang hoá I, diện tử được di chuyển theo con đường vòng: xuất phát từ P700, khi e- của P700 nhận thêm năng lượng ánh sáng nó trở nên giàu năng lượng hơn. Ở trạng thái giàu năng lượng này (trạng thái kích động điện tử của sắc tố) không bền nên điện tử mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử thuận nghịch. Đến khi điện tử trở lại trạng thái bình thường thì nó quay trở lại P700 , hoàn thành một chu kỳ hoạt động. Trong quá trình mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử, nếu giai đoạn nào đủ điều kiện sẽ thực hiện phản ứng tổng hợp ATP:
ADP + H3PO4 → ATP + H2O
Giai đoạn thực hiện tổng hợp ATP xảy ra khi e- di chuyển từ hệ xytocrom b6 sang xytocrom F. Như vậy, cứ 2e- di chuyển theo con đường vòng sẽ tổng hợp được 1ATP với hiệu quả năng lượng đạt 6 - 9%.
* Photphoryl hoá không vòng:
Trong pha tối quang hợp để khử CO2 thành phân tử glucose (C6H12O6) không chỉ đòi hỏi năng lượng do ATP cung cấp mà còn cần chất khử mạnh NADPH2.
Photphoryl hoá vòng mới cung cấp một phần ATP cho nên cần có có quá trình cung cấp thêm ATP và đặc biệt là NADPH2 cho pha tối. Nhu cầu đó đã được quá trình photphoryl hoá không vòng thoả mãn.
Photphoryl hoá không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoá:
- Hệ quang hoá I có hệ ánh sáng I, hệ sắc tố I, tâm quang hợp I và hệ quang hoá I.
- Hệ quang hoá II có hệ ánh sáng II, hệ sắc tố II, tâm quang hợp II (P680) và hệ quang hoá II.
Đặc biệt trong photphoryl hoá không vòng có sự tham gia của nước. Qua quang phân ly, nước đã cung cấp e- cho quá trình photphoryl hoá không vòng.
Dưới tác động của năng lượng áng sáng với sự tham gia của các chất oxi hoá và P680, nước bị oxy hoá. Sau khi hấp thụ năng lượng ánh sáng hệ II, hệ sắc tố II truyền năng lượng đó cho P680. P680 trở nên trạng thái kích động điện tử với thể oxy hoá cao sẽ oxy hoá H2O. Phân tử nước bị P680 oxy hoá cướp e- nên phân ly thành H+ + O2. Điện tử tách ra từ P680 được vận chuyển qua hệ quang hoá II để đến P700. Từ P700, nhờ năng lượng ánh sáng cung cấp qua hệ sắc tố I, e- lại giàu năng lượng để chuyển đến cho feredoxin. Feredoxin khử NADP tạo ra NADP-- và NADP-- kết hợp với 2H+ do nước tách ra để tạo NADPH2 - sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sáng.
Trong quá trình di chuyển e- từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, năng lượng e- giảm dần. Năng lượng thải ra qua các phản ứng oxy hoá khử đó nếu đủ điều kiện sẽ được dùng tổng hợp ATP, đó là giai đoạn từ xytocrom b559 sang xytocrom F. Như vậy, sản phẩm của photphoryl hoá không vòng ngoài ATP còn NADPH2, đó là nhờ có sự tham gia của quang phân ly nước xảy ra đồng thời với quá trình photphoryl hoá không vòng này.
Phương trình tổng quát của photphoryl hoá không vòng là:
H2O + ADP + H3PO4 + NADP→ H2O + ATP +NADPH2
ADP + H3PO4 + NADP → ATP + NADPH2
*Kết quả chung của pha sáng:
12H2O + 18ADP + 18 H3PO4 + 12NADP → 18 H2O + 18ATP + 12 NADPH2
18ADP + 18 H3PO4 + 12NADP → 6 H2O + 18ATP + 12 NADPH2 + 6O2
Kết thúc pha sáng của quang hợp, dựa trên lí thuyết để tạo thành 1 phân tử glucozơ (tức là chu trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước).
PTTQ:
18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nước 18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử.
3.1.2 Pha tối quang hợp:
            Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng.
Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:
-         Thực vật C3.
-         Thực vật C4.
-         Thực vật CAM.
Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Calvil. Sau đây, ta sẽ đi sâu hơn về cơ chế của chu trình này.
Chu trình Canvin_ Chu trình C3:
Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản:
-Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa( tiếp nhận CO2)
6C5 + 6CO2 + 6H2O → 12C3 (APG)
Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric.
-Giai đoạn 2: giai đoạn khử APG:
12APG + 12ATP + 12NADPH2 →12C3(AlPG) + 12ADP + 12H3PO4 +12NADP
Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham  gia của ATP và NADPH.
Giai đoạn 3: giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco ( tái tạo C5):
10C3 + 6ATP + 4H2O→ 6C5 + 6ADP + 4H3PO4
2C3 + 2H2O → C6H12O6 + 2H3PO4
Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Ribolose 1,5 DiPhotphat (C5).
Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvil quay 2 vòng).
Sơ đồ tóm tắt gọn chu trình Calvil.
Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2).
►Kết quả chung cả chu trình:
6CO2 +12H2O+12ATP+12NADPH2→ C6H12O6 + 12NADP + 18ADP + 18H3PO4
*Kết hợp với pha sáng ta có:
● 18ADP + 18H3PO4 + 12NADP → (AS) 6H2O + 18ATP + 12NADPH + CO2
● 6CO2 +12H2O +18ATP +12NADPH → C6H12O6 +12NADP + 18ADP + 18H3PO4
● 6CO2 + 6H2O → ( AS) C6H12O6 + 6O2
Sản phẩm của chu trình là C6H12O6 , từ đó tạo nên tinh bột và các chất hữu cơ khác.Có thể nói mọi chất trong cây được tạo thành từ quang hợp.

►Ý nghĩa trong tất cả thực vật của chu trình C3:
-là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật trong tất cả thực vật,dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng.Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sabr phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
-Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp.Đó là các hợp chất C3,C5,C6,…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường,tinh bột,axit amin,lipit,…Tùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm sơ cấp của quang hợp.
Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4:
Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao… đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này.
Cấu tạo lá C3 và C4
►Sự khác nhau về cấu trúc lá của C3 và C4
Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế( khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Ribolose 1,5 DiPhotphat, lúc này, Rubisco (enzim đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendaza và cacboxylaza) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. Chính vì thế năng suất cây trồng không cao. 
Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP_cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.
Tế bào mô giậu______Tế bào bao bó mạch
Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều.
*Con đường cacbon ở thực vật CAM:
Loài thực vật nào thuộc nhóm thực vật CAM?

Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc, xavan… ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào.
 
Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát-bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định cacbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3-cacbon là photphoenolpyruvat được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat.
Thực vật CAM lưu trữ các trung gian 4-cacbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvat và CO2, sau đó pyruvat được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvat (PEP).
Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym Ribolose 1,5 DiPhotphat sử dụng trong chu trình Calvil-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.

Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvil-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này.
 
Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO2, do vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvil, Ribolose 1,5 DiPhotphat , không thể phân biệt CO2 với O2. Kết quả là thực vật sử dụng năng lượng để phá vỡ các hợp chất cacbon. Quá trình tốn kém này diễn ra khi nồng độ ôxy bên trong lá là quá cao, cụ thể là trong các thực vật C3.
Quay lại
Quá trình quang hợp là một trong những hình thức đồng hóa carbon của sinh giới và nó xảy ra nhiều giai đoạn phát triển khác nhau.
- Đầu tiên là các sinh vật xuất hiện đầu tiên trên Trái Đất có lối sống yếm khí và dị dưỡng:sống nhờ các hợp chất hữu cơ tương đối đơn giản có sẵn trong các đại dương nguyên thủy.Do sự phân giải các chất hữu cơ, hàm lượng CO2 trên Trái Đất tăng dần và xuất hiện chu trình chuyển hóa carbon thông qua các khâu đồng hóa vad dị hóa của các sinh vật đơn giản đầu tiên.

-Tiếp theo là sự ra đời của các sinh vật có khả năng tự dưỡng có khả năng đồng hóa CO2 và tổng hợp các chất hữu cơ khác nhau của cơ thể nhờ năng lượng của các phản ứng hóa học tỏa năng lượng ( hình thức dinh dưỡng hóa năng hợp).
Tiêu biểu là vi khuẩn không màu Beggiatoa sống trong suối nước nóng chứa nhiều khí H2S, các lưu khuẩn Thiobacillus thiooxidans sống trong đất chứa lưu huỳnh và photpho, vi khuẩn Azotobacter oxi hóa HNO2 thành HNO3,….

- Sự ra đời của các vi khuẩn có sắc tố( diệp lục vi khuẩn) với hoạt động quang khử(quang hợp vi khuẩn) là một bước ngoặc của quá trình dinh dưỡng.Chúng sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ , chỉ khác quá trình quang hợp là chúng thực hiện trong điều kiện yếm khí theo phương trình TQ:
CO2 + RH2 + Quang năng → (CH2O) + H2O + R
-Quá trình quang hợp ở cây xanh là giai đoạn phát triển cao nhất của tính chất tự dưỡng.Sự xuất hiện khả năng sử dụng Hidro của nước là chất phổ biến nhất trong thiên nhiên khiến quá trình tổng hợp chất hữu cơ trên Trái Đất được tiến hành với một quy mô to lớn gấp bội.
ql
Quang hợp là quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật, có quan hệ mật thiết với các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể và chịu ảnh hưởng liên tục của nhân tố môi trường.
Chúng ta hãy xem xét các mối quan hệ giữa quang hợp với các nhân tố môi trường sau đây:


5.1 Nồng độ CO2:
CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ quyết định cường độ của quá trình quang hợp .
- Điểm bù : nồng độ để cường độ quang hợp và cường độ hô hấp bằng nhau.
- Điểm bão hoà : nồng độ để cường độ quang hợp đạt cao nhất. Nồng độ trong không khí (0,03%) là thích hợp với quá trình quang hợp.
Tuy nhiên, trong thực tế có thể đưa nồng độ đến 0,1% để tăng cường độ quang hợp lên nhiều lần.



5.2. Cường độ, thành phần quang phổ của ánh sáng
Trong các nhân tố môi trường liên quan đến quang hợp thì ánh sáng là nhân tố cơ bản để tiến hành quang hợp.Cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp.
- Điểm bù ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ quang hợp và hô hấp bằng nhau.

- Điểm bão hoà ánh sáng: Cường độ ánh sáng để cường độ quang hợp đạt cực đại.
Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và thành phần quang phổ ánh sáng đã cho thấy: Nếu cùng một cường độ chiếu sáng thì ánh sáng đơn sắc màu đỏ sẽ có hiệu quả quang hợp lớn hơn ánh sáng đơn sắc màu xanh tím.
Người ta đã đưa vào đặc điểm quang hợp của cây ưa sáng, cây ưa bóng để trồng ở các nơi thích hợp nhằm nâng cao năng suất cây trồng.


5.3. Nhiệt độ
Hệ số nhiệt đối với pha sáng là: 1,1 – 1,4; đối với pha tối là: 2 – 3. Như vậy, cường độ quang hợp phụ thuộc rất chặt chẽ vào nhiệt độ. Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và quang hợp theo chiều hướng: khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng rất nhanh và thường đạt cực đại ở 25 – rồi sau đó giảm mạnh đến 0.



5.4. Nước:

Ảnh hưởng của nước đối với quang hợp có thể tóm tắt như sau:
- Hàm lượng nước trong không khí, trong lá, ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh hưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ hấp thụ vào lục lạp.
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng và kích thước của lá
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang hợp


- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hiđrat hoá của chất nguyên sinh và do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim quang hợp.
- Quá trình thoát hơi nước đã điều hoà nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp.
- Nước là nguyên liệu trực tiếp cho quang hợp với việc cung cấp và êlectron cho phản ứng sáng.

Nước là nguyên liệu cho quá trình quang hợp. Nước còn ảnh hưởng đến quá trình hấp thụ , đến sinh trưởng của bộ máy quang hợp và hoạt động quang hợp của lá và lục lạp.
Các nguyên tố khoáng vừa là thành phần cấu trúc của bộ máy quang hợp, vừa tham gia vào các hoạt động của bộ máy quang hợp. Do đó, dinh dưỡng khoáng có vai trò quan trọng và liên quan chặt chẽ với cường độvà hiệu suất quang hợp.
5.5. Dinh dưỡng khoáng :
Bón các nguyên tố đại lượng và các nguyên tố vi lượng như: N, P, K, S, Mg, Fe, Cu… cho cây với liều lượng và tỉ lệ thích hợp sẽ tác dụng tốt đến quá trình tổng hợp hệ sắc tố quang hợp, khả năng quang hợp, diện tích lá, bộ mày enzim quang hợp và cuối cùng là đến hiệu suất quang hợp và năng suất cây trồng.
Quang hợp có mối liên quan rất chặt chẽ với nồng độ , ánh sáng, nhiệt độ. Trong mối quan hệ này cần chú ý đến điểm bù và điểm bão hoà.

Quay lại
Quang hợp là một quá trình mà tất cả sự sống trên Trái Đất đều phụ thuộc vào nó. Nó tạo nguồn chất hữu cơ chủ yếu cho sự sống trên Trái Đất, biến đổi năng lượng vật lí (năng lượng ánh sáng) thành năng lượng hoá học dự trữ trong các hợp chất hữu cơ, cân bằng nồng độ CO2 và O2 trong khí quyển.
Điều này được chứng minh bằng ba vai trò sau đây của quá trình quang hợp:


6.1 Tạo chất hữu cơ
Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên Trái Đất. Ngoài quá trình quang hợp ở thực vật và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng). Vì vậy, người ta gọi thực vật và một số vi sinh vật quang hợp là các sinh vật quang tự dưỡng và chúng luôn đứng đầu chuỗi thức ăn trong các hệ sinh thái.
Động vật lấy thức ăn trực tiếp từ thực vật. Nhu cầu ăn, mặc, ở của con người được cung cấp gián tiếp (qua động vật) và trực tiếp từ thực vật. Như vậy, cuộc sống của con người và các sinh vật trên Trái Đất phụ thuộc hoàn toàn vào quá trình quang hợp.
6.2 Tích luỹ năng lượng
Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên Trái Đất (năng lượng hoá học: ATP) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quá trình quang hợp.



6.3 Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển
Quá trình quang hợp của các cây xanh trên Trái Đất đã hấp thụ CO2và giải phóng O2 vào khí quyển. Nhờ đó, tỉ lệ CO2và O2trong khí quyển luôn được cân bằng (CO2 : 0,03%, O2: 21%), đảm bảo sự sống bình thường trên Trái Đất.


Quay lại